二、眼的感光換能系統(tǒng)

　　1.視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

　　視網(wǎng)膜在組織學(xué)上可分為10層，從外向內(nèi)依次為：色素上皮層、光感受細(xì)胞層、外界膜、外顆粒層、外網(wǎng)狀層、內(nèi)顆粒層、內(nèi)網(wǎng)狀層、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層、神經(jīng)纖維層、內(nèi)界膜。

　　色素上皮細(xì)胞層不屬于神經(jīng)組織，色素上皮細(xì)胞內(nèi)含有黑色素顆粒，后者能吸收光線(xiàn)，可防止光線(xiàn)反射而影響視覺(jué)。色素上皮細(xì)胞在感光細(xì)胞的代謝中起重要作用作用。

　　光感受細(xì)胞層有視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。兩種感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜上分布很不均勻。在形態(tài)上都可分為外段、內(nèi)段、胞體和終足，外段是感光色素集中的部位。兩種感光細(xì)胞都通過(guò)其突觸終末與雙極細(xì)胞建立化學(xué)性突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞建立化學(xué)性突觸聯(lián)系。

　　兩種感光細(xì)胞的異同：

　　視桿細(xì)胞(rod cell) 視錐細(xì)胞(cone cell)

　　分布 視網(wǎng)膜周邊多，中央凹處無(wú) 中央凹處密度最高

　　外段形狀 桿狀 錐狀

　　視色素 視紫紅質(zhì) 視錐色素(3種)

　　會(huì)聚現(xiàn)象 與雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞存 會(huì)聚程度小

　　在會(huì)聚現(xiàn)象 中央凹處呈單線(xiàn)聯(lián)系

　　視神經(jīng)乳頭是視網(wǎng)膜上視覺(jué)纖維匯聚穿出眼球的的部位，是視神經(jīng)的始端。該處無(wú)感細(xì)胞，在視野中形成生理盲點(diǎn)。

　　2.視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)

　　在人和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的視網(wǎng)膜中存在兩種感光換能系統(tǒng)，即視桿系統(tǒng)和視椎系統(tǒng)。

　　視桿系統(tǒng)又稱(chēng)暗光覺(jué)或暗視覺(jué)系統(tǒng)，由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞以及神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成，它們對(duì)光的敏感度較高，能在昏暗環(huán)境中感受弱光刺激而引起暗視覺(jué)，但無(wú)色覺(jué)，對(duì)被視物分辨能力較差;視椎系統(tǒng)又稱(chēng)晝光覺(jué)或明視覺(jué)系統(tǒng)，它們對(duì)光的敏感度差，只有在強(qiáng)光條件下才能激活，但視物時(shí)可辨別顏色，且對(duì)被視物的細(xì)節(jié)有較高的分辨能力。

　　3. 視桿細(xì)胞的感光換能機(jī)制

　　(1)視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)

　　(2)視桿細(xì)胞感受器電位

　　感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在視盤(pán)膜中。

　　視桿細(xì)胞的靜息電位比一般細(xì)胞小得多，只有―30～―40mV，由Na+通道開(kāi)放、Na+內(nèi)流形成，稱(chēng)為暗電流，表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，而其他類(lèi)型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。產(chǎn)生機(jī)制：光照→視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)構(gòu)象改變→激活視盤(pán)膜上的G蛋白(傳遞蛋白)，進(jìn)而激活磷酸二脂酶→外段胞漿中和外段膜上的cGMP大量分解→視桿細(xì)胞外段膜上Na+通道開(kāi)放減少，Na+通透性降低→外段膜超極化即超極化感受器電位。

　　4. 視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺(jué)

　　(1)色覺(jué)與三原色學(xué)說(shuō)

　　正常的視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞，可以分辨波長(zhǎng)在380～760nm之間的約150種不同的顏色。一種顏色可以由不同比例的紅光、綠光和藍(lán)光三種原色混合而形成，這就是所謂的三原色學(xué)說(shuō)。

　　視網(wǎng)膜上存在三種視錐細(xì)胞分別對(duì)紅、綠、藍(lán)光最敏感。三種視錐細(xì)胞分別含有特異的感光色素，由視蛋白和視黃醛組成。三類(lèi)視錐色素中的視黃醛相同，并且與視紫紅質(zhì)中的視黃醛相同，不同點(diǎn)在于各含有特異的視蛋白。

　　視錐細(xì)胞外段在受到光照時(shí)，也發(fā)生超極化型感受器電位，機(jī)制與視桿細(xì)胞相似。

　　(2)色盲與色弱

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